В ходе развития зуба цемент начинает формироваться самым последним из его минерализованных тканей. Цементогенез протекает при образовании корня зуба, которое происходит уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5-4 годам. В период образования корня зуба формирование его коронки уже полностью завершено, а большая часть эпителиального эмалевого органа, участвовавшего в этом процессе, подверглась регрессивным изменениям и превратилась в так называемый редуцированный эмалевый (зубной) эпителий. Последний состоит из нескольких слоев накладывающихся друг на друга уплощенных эпителиальных клеток, которые в виде непрерывного пласта покрывают коронку зуба, образуя вторичную кутикулу эмали (первичная кутикула является продуктом секреции энамелобластов).
Зона активности эмалевого органа на этой стадии сосредотачивается в области шеечной петли — участка соединения внутреннего и наружного эмалевого эпителиев. Отсюда благодаря усиленному делению и миграции клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы — эпителиальное (гертви- говское) корневое влагалище. Вследствие продолжающейся пролиферации эпителия корневое влагалище постепенно в виде удлиняющейся «юбки» спускается от эмалевого органа к основанию сосочка.
По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зубной сосочек, его внутренние клетки (в отличие от аналогичных клеток в коронке, не превращающиеся в энамелобласты и сохраняющие кубическую форму) индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает апикальное отверстие. Таким образом, эмалевый орган не только обеспечивает развитие эмали и определяет форму коронки, но участвует в развитии корня зуба, индуцируя развитие его тканей — дентина и цемента.
В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты, которые могут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся свободно в периодонтальной связке («эмалевые жемчужины»).
Одонтобласты образуют дентин корня, который откладывается по внутреннему краю эпителиального корневого влагалища. Вскоре после этого в эпителиальное корневое влагалище в различных участках снаружи врастает соединительная ткань, дифференцирующаяся из мезенхимы зубного мешочка. В результате корневое влагалище распадается на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, называемые эпителиальными остатками (островками) Малассе (ЭОМ). В то время как ближайшие к коронке участки эпителиального корневого влагалища подвергаются фрагментации, апикальные продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку все новых одонтобластов и определяя форму корня зуба. ЭОМ, включающие, наряду с материалом распавшегося корневого влагалища, также сохранившиеся фрагменты зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей. Предполагают, что и в норме они выполняют ряд функций.
Вследствие распада эпителиального корневого влагалища малодифференцированные соединительно-тканные клетки зубного мешочка вступают в непосредственный контакт с дентином, который откладывается по внутренней поверхности корневого влагалища. Под индуцирующим влиянием дентина эти клетки дифференцируются в цементобласты — клетки, образующие цемент. Имеются также данные о том, что процесс индукции дифференцировки цементобластов, возможно, стимулируется продуктами эпителиальных клеток корневого влагалища.
Цементобласты представляют собой клетки кубической формы с высоким содержанием митохондрий, крупным комплексом Гольджи, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Сформировавшись, они начинают вырабатывать цемент, причем процесс цементогенеза протекает в две фазы.
В течение первой фазы цементобласты образуют органический матрикс цемента (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующейся периодонтальной связки. Между цементобластами и матриксом дентина накапливаются новые коллагеновые фибриллы и короткие коллагеновые волокна, которые отличаются своей ориентацией от аналогичных структур дентина. Формирующийся матрикс подвергается обызвествлению одновременно с дентином и составляет основу слоя бесклеточного цемента, который в дальнейшем утолщается вследствие отложения волокон и последующей минерализации.
По некоторым сведениям, отложение цементоида происходит не непосредственно на поверхности плащевого дентина, а поверх особого высокоминерализованного бесструктурного слоя (так называемого гиалинового слоя Хоупвелла-Смита) толщиной до 10 мкм, покрывающего дентин корня и образованного, как предполагают, в результате деятельности клеток эпителиального корневого влагалища до его распада. Этот слой, вероятно, способствует прочному прикреплению цемента к дентину, с одной стороны, и волокон периодонтальной связки к цементу — с другой.
Формирование бесклеточного цемента стимулируется матричными белками эмали (в частности, амелогенинами), которые выделяются клетками эпителиального корневого влагалища, в частности, его внутреннего слоя —непосредственного продолжения слоя энамелобластов, расположенных в области коронки (внутреннего эпителия эмалевого органа).
Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы откладываются сначала в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит минерализация коллагеновых фибрилл цемента. Образование цемента является ритмическим процессом, в котором отложение нового слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного. Наружная поверхность цементоида покрыта цементобластами. Между ними в цемент вплетаются коллагеновые волокна периодонтальной связки, называемые шарпеевскими волокнами.
Начальное формирование цемента в корне зуба человека может являться достаточно длительным процессом, который продолжается, например, в постоянных молярах в течение 5-7 лет — задолго до начала функционирования зуба и вне связи с врастанием периодонтальной связки.
По мере образования цемента цементобласты либо смещаются на его периферию, либо замуровываются в нем, располагаясь в лакунах и превращаясь в цементоциты. Первым образуется цемент, не содержащий клеток (бесклеточный, или первичный); он медленно откладывается по мере прорезывания зуба, покрывая 2/3 поверхности его корня, ближайшие к коронке.
После прорезывания зуба образуется цемент, содержащий клетки (клеточный, или вторичный). Клеточный цемент располагается в апикальной 1/3 корня. Его формирование происходит быстрее, чем бесклеточного цемента, однако по степени минерализации он уступает ему. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные) волокна, проникающие в него из периодонтальной связки. Внешние волокна проникают в цемент под углом к его поверхности, а собственные волокна располагаются вдоль поверхности корня, оплетая сетью внешние волокна. Отложение клеточного цемента в виде пластин, которые накладываются друг на друга и имеют различное расположение коллагеновых волокон, регулируется периодическим синхронным изменением положения отростков цементобластов.
Образование вторичного цемента является непрерывным процессом, вследствие чего слой цемента с возрастом утолщается. Вторичный цемент участвует в адаптации поддерживающего аппарата зуба к изменяющимся нагрузкам и в репаративных процессах.
